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1922년에 아치볼드 비비안 힐과 함께 근육 내 젖산대사 연구로 노벨 의학생리학상을 공동 수상하였다.

1884년 독일 부유한 유태인의 아들로 태어나 어린 시절 대부분은 베를린에서 보냈다. 베를린대학교, 프라이부르크대학교, 슈트라스부르크대학교에서 의학 및 생리학 공부를 하고 1909년 하이델베르크대학교에서 의사 자격을 취득하였다. 1918년에 킬 대학교 조교수로 임용되어 6년간 가르치다가 1929년부터 1938년까지 카이저빌헬름 의학연구소 생리학부 부장으로 활동하였다. 킬 대학교 외에도 여럿 대학에서 생리학과 물리화학을 가르쳤으며 1923년에는 미국으로부터 생화학 교수직을 제의 받았으나, 독일은 그를 잃을 것을 염려하여 거절되었다. 나치 정권을 피해 프랑스 파리로 이주하여 지내다가 2년 뒤 미국 필라델피아로 건너가 1940년부터 펜실베니아대학교에서 생리학과 교수로 활동하며 영국, 미국을 순회했다.

주요 업적이라면 알코올 발효의 대사경로 연구인데, 이것은 발효와 해당에 인산이 관여하는 것을 밝혀낸 것이다. 글리코겐과 젖산 순환에 대한 연구는 다른 학자들의 연구로 몇 번에 걸쳐 수정되었으나, 그의 연구는 근육의 작용을 이해하는 데 기여한 바가 크다. 또한, 근육의 작용에서 ATP가 필요하며 1940년에는 엠덴, 팔나스 등과 함께 발효의 EMP도식을 완성하였다. 또한, F.G 홉킨스가 개척한 근육의 생리화학을 발전시켜 화학적 방법으로 근육에서 일어나는 산소소비와 탄수화물과 젖산의 전환을 연구한 것으로 1922년에 아치볼드와 함께 노벨 의학생리학상을 공동 수상했다. 아치볼드는 영국의 생리학자이자 생물 물리학자인데, 1924년에 카이저빌헬름협회에서 일하기를 제안받기도 하였다. 저서로는 1924년에 쓴 ‘생명 현상의 화학동력학’이 전해진다.

파스퇴르-마이어호프 반응 혹은 파스퇴르 효과라고 하기도 하는 발견은 근육 등의 조직에서 효모를 호기적 조건하에 두었을 때 산소 흡수가 일어나는 동시에 발효가 저하되며 글루코스가 젖산으로 분해되는 반응이 저하되는 것을 발견한 것이 주목할 만하다.

전하, 그리고 신사 숙녀 여러분.
생리학의 목적은 잘 알려진 물리적, 화학적인 현상들을 생명 현상들 속에서 밝혀내는 것입니다. 따라서 생리학은 다음과 같은 질문들, 즉 수축하는 근육, 분비가 일어나는 샘, 자극을 전달하는 신경에서 어떤 현상이 일어나는지에 대한 해답을 주어야 합니다. 이전에는 이런 과정들의 존재 자체를 ‘생명의 영기’에 의한 현상이라고만 설명하였습니다. 따라서 만약 죽은 지 얼마 되지 않은 동물에게서 근육 경련이 나타나면 이는 생명의 영기가 분노하였기 때문이라고 표현하였습니다.

우리는 어느 한 기관이 활성화되었다가 다시 안정되는 과정을 표현하기 위해서 아직도 이와 같은 표현방식을 사용하기도 합니다. 그러나 우리는 살아 있는 기관이나 근육신경을 하나의 기전으로 바라보는 관점을 오랫동안 배워 왔습니다. 그러므로 이제는 근육기계라는 표현도 전혀 어색하지 않게 되었습니다.

운동기전을 보다 명확하게 하기 위해서 단순화된 모델을 제시하는 것은 이제 일반적인 일이 되었습니다. 이를 위해 우리는 모식도 혹은 가공된 모델을 사용하기도 하며 이는 비용면에서도 매우 저렴했습니다. 근육기전에 대한 첫 번째 모델은 기본적으로 증기 엔진과 닮아 있습니다. 그러나 이런 엔진에 적용하기 위해서는 100도 이상의 온도를 견딜 수 있는 신경섬유 물질이 존재한다는 것을 전제로 해야 했습니다.

하지만 근육운동은 실제로 20~30퍼센트 정도의 효율성이 있으며 이런 값은 엔진의 부분적인 온도 상승이 크게 일어나지 않고서는 얻을 수 없는 값입니다. 따라서 근육기계는 열을 기계적 일로 전환시키고 서로 다른 온도를 균등화함으로써 작용하는 열기관의 형태라고 할 수 없습니다. 열기관이 아니라면 삼투압, 표면장력, 전위차 등이 작용할 수 있을 것입니다. 따라서 근육기계의 모델로서 ‘자발적으로’ 일어나는, 그리고 전위차를 유발하는 어떤 화학적 과정이 필요했습니다.

이와 같은 모델에서 재료가 부족한 경우는 없습니다. 다만 선택의 어려움만이 있을 뿐입니다. 이보다는 낡은 열기관 모델에서 탈피한다는 것 자체가 매우 어려웠습니다. 더 이상 열의 발생, 또는 연소과정에 묶여 근육 활동을 인식하는 생리학자가 되어서는 안 됩니다. 이제는 더 이상 근육을 열기관으로 간주할 수 없습니다. 그렇다면 근육의 운동현상을 어떻게 설명할 수 있을까요?

이 문제의 성공적인 해법을 제시한 영국 런던 대학교의 아치볼드 힐 교수님과 독일 킬 대학교의 오토 마이어호프 교수님이 바로 올해 1922년도 노벨 생리·의학상의 공동 수상자입니다. 이 두 분은 각자 독립적으로 여러 모델을 이용하여 광범위한 연구를 수행하였습니다. 힐 교수님은 매우 정밀한 열전기적 방법으로 근육의 열생산과 시간의 관계를 분석하였습니다. 마이어호프 교수님은 화학적 방법으로 근육에서 일어나는 산소소비와 탄수화물과 젖산의 전환을 연구하였습니다. 이와 같은 연구에서 두 분은 모두 고전적인 근육표본인 살아 움직이는 개구리의 근육을 실험에 사용하였습니다.

이 개구리 근육 표본은 일반적으로 몇 시간 내지는 며칠 동안 살아 있습니다. 적절한 자극을 주면 단기간의 수축 또는 긴장상태를 유발하게 되고 0.1에서 0.2초 동안 경련을 일으킵니다. 반복적인 자극이 가해지면 근육은 이전 것과 동일한 새로운 경련을 일으킵니다. 이와 같은 경련의 반복은 증기 엔진의 피스톤과 같은 반복운동의 효과를 나타내게 됩니다. 근육의 경련은 근육 구성 요소들의 순환과정으로 자연스럽게 표현될 수 있었습니다.

열의 생성과 연관된 순환과정에 대해서는 잘 알려져 있습니다. 근육표본에서 생성되는 열의 양은 매우 적어 사용 단위의 백만분의 일 단위로 측정되며 검류계에 열전기적인 방법으로 기록됩니다. 연구자들은 근육 경련에서 열의 발생과 기계적인 과정을 모두 관찰할 수 있는 기술을 가지고 있었습니다. 그들은 이 기술을 이용하여 근육의 운동과정을 꿰뚫어 보기 위해 노력하였습니다.

스웨덴의 블릭스 박사는 경련이 일어나는 동안 근육의 수축을 방해하는 모든 작용이 열생성을 증가시킨다고 하였습니다. 즉 근육 구성 요소들의 수축으로 그 표면이 감소되는 현상을 저해하는 모든 것이 열생성을 증가시킨다는 것입니다. 따라서 이에 관한 연구는 구성 요소들의 표면에서 일어나는 현상에 국한되었고, 표면장력의 변화로 인해 구성 요소들의 표면이 반원의 형태에서 구의 형태로 변화되는 경향을 관찰할 수 있었습니다. 근육은 가해진 무게에 알맞은 장력을 형성하고 외부적인 일을 행하게 됩니다. 그러므로 우리는 근육을 주로 화학적 에너지를 장력 에너지로 전환시키는 기계로 간주할 수 있습니다.

힐 교수님은 1910년 브릭스 박사가 고안한 열검류계를 사용하여 이와 관련된 첫 번째 실험을 수행하였습니다. 여기에서 그는 측정값이 발생한 총 열량에 따라 달라질 뿐 아니라 열이 발생하는 데 걸린 시간의 영향을 받는다는 것에 주목하였습니다. 따라서 그는 ‘초기’ 생성열과 ‘지연되어’ 나타나는 생성열을 구분하였습니다. 그 뒤를 잇는 후속 연구들은 다양한 근육운동에서의 열생성을 추적할 수 있는 연구방법을 개발하는 원동력이 되었습니다. 이 기술이 완성된 것은 1920년이지만 세계대전이 발발하기 전인 1913년에 이미 이와 관련된 연구결과가 있었습니다.

힐 교수님 이전의 연구자들은 근육수축과 열생성이 분리할 수 없는 하나의 현상이라고 생각했지만 힐 교수님은 이 현상을 경련과 같은 기계적 과정과 그 이후의 과정으로 나누었습니다. 그리고 긴장과 이완을 반복하는 경련 중에는 산소와 무관하게 열이 생성되는 반면에 지연되어 생성되는 열은 산소 공급에 의존한다는 사실을 알게 되었습니다. 으레 근육수축과 동시에 일어난다고 생각되던 연소과정은 실제로 근육수축 후에도 일어나지 않았습니다. 우리가 지금 언급하고 있는 실험들(동일한 크기의 일들)에서 실제 경련하고 있는 근육은 일정량의 열에너지를 생성하였고 이는 외부 일을 수행할 수 있을 만한 양이었습니다.

힐 교수님의 연구는 기존의 근육작용에 대비되는 일종의 혁명과도 같은 새로운 개념을 제시하였습니다. 실제로 근육작용은 긴장과 수축이라는 두 단계의 과정으로 이루어져 있다고 생각하는 것이 일반적이었으며 이런 개념은 이 작용을 기계적 과정으로 간주한다는 것을 의미합니다. 그러나 힐 교수님의 발견으로 우리는 화학적 과정이 일어나는 단계에서 진정한 일이 행해진다는 사실을 새롭게 받아들여야 했습니다. 이 과정은 산소 공급과는 무관하게 일어나지만 전체적인 기계적 과정에 잘 부합되었고 일을 한 이후로는 회복을 위한 산화단계가 나타났습니다.

이전의 생리학자들이 주로 실질적인 근육경련에 관심을 가지고 있었다면 지금은 휴식상태, 특히 사용된 후 지쳐 버린 근육에 초점을 맞추어 연구가 진행되고 있습니다. 근육작용에 대한 화학적인 고찰들이 보다 주목받게 된 것입니다.

근육에서 일어나는 화학적 과정 중에 젖산의 생성에 대해서는 잘 알려져 있습니다. 이것은 이미 뒤 부아 레몽 박사가 1859년에 언급하였습니다. 그는 분리된 근육이 시체가 굳은 후에도 반복적인 자극으로 산성화되는 현상을 발견하였으며 이것은 젖산이 원인이라고 추측하였습니다. 이러한 그의 주장은 사냥해서 잡은 죽은 사슴에서 많은 양의 젖산을 발견한 베르셀리우스 박사의 논문을 근거로 하고 있었습니다. 그 이후부터 젖산은 사후경직과 근육피로 등과 관련해서 매우 중요하게 다루어졌습니다.

힐 교수님이 연구를 시작하기 몇 해 전에도 플레처 박사와 홉킨스 박사는 분리된 근육에서 젖산이 생성되고 변환되는 것을 연구하였습니다. 그들은 이 과정이 근육에 공급되는 산소에 의존하고 있다고 생각하였습니다. 일부 연구자들은 근육에서 생성된 젖산의 일부는 연소되어 사라지며 나머지는 젖산의 모체로 다시 전환된다고 주장하였습니다. 근육에서 관찰되는 젖산의 작용을 ‘대사과정의 산물’, ‘피로물질’, ‘사후 경직의 원인’ 등의 말로도 완벽하게 표현할 수 없었습니다. 힐 교수님은 이런 이유로 젖산을 활동하고 있는 근육기계의 일부분으로 포함시켜야 한다고 생각했습니다.

플레처 박사와 홉킨스 박사가 밝힌 근육의 젖산 생성과정은 산소 공급과 무관하게 일어난다는 점에서 힐 교수님이 제기한 근육활동에서의 열생성과 공통점을 갖습니다. 브릭스 박사님은 근육이 근육 구조성분의 표면을 따라 갑자기 생성되는 어떤 미지 물질에 의해 경련한다고 하였습니다. 만약 그 미지 물질이 근육이라는 글리코겐 저장소에서 직접 생산되거나 혹은 중간 단계 물질로 생성되는 젖산이라면 우리는 이 문제에 대한 지난 수십 년의 연구들을 가장 잘 조합할 수 있는 훌륭한 모델을 갖게 되는 것입니다.

힐 교수님은 지연되어 나타나는 열생성에 관해, 그리고 플레처 박사님은 젖산의 생성에 관해 연구하였습니다. 이 과정들은 모두 산소가 공급되면서 회복단계로 들어가게 됩니다. 따라서 근육이 지속적으로 움직이려면 약간의 젖산은 제거되어야만 합니다.

힐 교수님은 연소되는 젖산과 회복단계에서 글리코겐으로 전환되는 젖산을 수치적으로 계산하여 플레처 박사와 홉킨스 박사의 가정을 뒷받침했습니다. 이 가정의 정당성이 인정됨으로써 이 모델은 에너지적인 관점에서도 쉽게 받아들여지게 되었습니다. 그러나 플레처 박사와 홉킨스 박사의 분석과 논의에 대한 반대 의견도 생겼습니다. 플레처 박사와 홉킨스 박사가 젖산을 매우 유용한 내부 물질이라고 생각했던 것과 달리 이에 반대하는 사람들은 근육이 활동하는 동안에 형성된 젖산은 단지 회복 단계에서 완전히 소모되는 물질일 뿐이라고 주장했습니다. 그리고 이러한 주장은 젖산이 모두 연소된다는 것을 전제로 하고 있었습니다.

이러한 반대 의견들을 잠식시키는 데 기여한 사람이 마이어호프 박사님입니다. 1918년 그는 조직의 호흡과 관련하여 살아 움직이는 근육에서 일어나는 일들을 집중적으로 연구했습니다. 마이어호프 박사님은 플레처 박사와 홉킨스 박사에 대한 반대 의견과 근육에서 생성되는 젖산의 최대값에 대한 해석과 관련된 반론들에도 귀를 기울였습니다. 하지만 이런 반론들이 실질적으로 힐 교수님의 계산에 영향을 준 것은 아닙니다.

여기에서 가장 중요한 것은 지친 근육의 회복단계에서 이루어지는 젖산대사가 산소소비와 평형 관계에 있다는 것입니다. 이는 산소가 소비되는 양이 동시에 일어나는 젖산대사의 3분의 1 내지 4분의 1 정도밖에 되지 않기 때문입니다. 그러므로 젖산의 대부분이 연소가 아닌 다른 방법으로 소멸된다는 것이 분명해졌습니다. 열생성과 산소소비에 관해서도 마찬가지 결론을 얻었습니다. 열생성을 계산해 보면 자발적으로 나타나는 산소소비 값에 비해 매우 부족하다는 것을 알 수 있습니다. 따라서 근육에서 일어나는 젖산의 연소과정에 무언가 다른 흡열과정이 관련되어 있으며 연소과정에서 생기는 열의 일부가 여기에 사용된다는 결론에 도달하게 됩니다.

마이어호프 박사님은 휴식하거나 운동하고 있는 근육 또는 지친 근육의 회복 단계에서 젖산과 탄수화물 사이에 위와 같은 평형 관계가 성립한다는 것을 발견하였습니다. 탄수화물 즉 글리코겐이 손실된 만큼 젖산이 근육에 저장되는 것입니다. 반대로 젖산이 손실될 때는 그 손실된 젖산의 전체 양과 산소소비에 의해 산화된 양 사이의 차이만큼 근육의 글리코겐 양이 증가하는 것입니다.

따라서 우리는 근육과 관련하여 세 가지 과정을 고려해야 합니다. 첫째는 탄수화물로부터 젖산이 생성되는 과정이며, 둘째는 젖산이 탄산과 물로 연소되는 과정, 셋째는 젖산이 탄수화물로 전환되는 과정입니다. 하지만 이 세 가지 과정이 손상된 근육에서만 관찰되는 것은 아니었습니다.

마이어호프 박사님은 세밀한 근육 조각을 적절한 액체 속에 담가 수분을 유지하도록 하면서 이 과정들을 관찰하였습니다. 이 표본은 기존의 근육 표본 제조 시간보다 10배 내지 29배 정도 빠른 속도로 제조되었습니다. 액체 속에 담긴 근육 조각은 수소이온농도, 인지질 등과 같은 다른 인자들의 영향을 연구하는 데 이용되었습니다. 특히 얼마나 다양한 과정들이 서로 연관되어 있는지, 그리고 얼마나 밀접한 연관성을 갖고 있는지 등에 대한 연구에도 이용되었습니다.

가장 흥미로운 것은 탄수화물로부터 젖산이 생성되는 동시에 젖산이 연소된다는 것입니다. 또한 젖산의 연소과정에서 4개의 젖산 분자 중 하나는 산화되고 나머지 3분자는 탄수화물을 형성하게 되므로 젖산의 연소는 탄수화물의 생성과도 관련되어 있습니다. 하지만 탄수화물이 언제나 이런 전환과정에서 생성되는 것은 아닙니다. 마이어호프 박사님은 이 과정을 가장 이상적인 방법으로 정확히 설명하였으며 화학방정식으로도 표현하였습니다. 그리고 이 방정식은 엠덴 박사가 발견한 글리코겐과 젖산의 연결고리인 젖산원에도 적용될 수 있었습니다.

앞에서 이야기한 이 화학과정들은 근육 모델과도 잘 맞아떨어져야 합니다. 우리는 에너지와 관련된 반응과정을 다음과 같이 설명합니다. 기계적인 과정(외부 일)을 일으키는 근육의 변화는 어느 정도 젖산이 필요합니다. 그리고 이것은 근육에 저장되어 있는 글리코겐으로부터 생성되며 젖산이 작용될 때, 4분의 1은 탄산과 물로 연소되고 나머지는 다시 글리코겐으로 저장됩니다. 근육기계 효율의 상한선은 이와 같은 관점에서 계산될 때 50퍼센트 정도가 될 것입니다.

젖산의 연소에는 산소가 필요합니다. 그러나 근육 표본은 산소 공급이 중단되어도 움직일 수 있습니다. 경련마다 생성된 젖산은 근육 사이로 골고루 퍼져 스며들게 됩니다. 그리고 포화상태가 되면 자극은 더 이상의 젖산을 생성하지 않습니다. 우리는 이를 근육이 지쳤다거나 젖산으로 오염되었다고 이야기합니다. 실제로 우리 몸에서는 혈액이 근육으로 주입되기 때문에 잘려진 근육표본보다 많은 양의 산소 공급이 이루어고 있습니다. 더구나 혈액은 알칼리를 함유하고 있게 때문에 혈액 그 자체가 근육운동으로 생성된 젖산이 반응할 수 있는 공간으로 작용하게 되고 근육은 일하는 틈틈이 이곳에서 젖산을 제거합니다.

따라서 일하는 시간보다 더 오랫동안 여러 곳에서 젖산의 연소가 일어나게 됩니다. 그리고 이것은 오늘날의 스포츠와 같은 막대한 양의 근육운동을 설명해 줍니다. 사실 스포츠 경기에서는 심장이 최대로 운동능력을 발휘한다 해도 근육의 젖산 생성에 맞먹는 양의 산소를 공급할 수 없습니다. 따라서 혈액과 몸 조직 전체에 연소되지 못한 젖산이 축적됩니다. 이것이 바로 젖산에 오염된 상태입니다.

힐 교수님, 그리고 마이어호프 교수님.
두 분은 근육생명 현상과 관련된 각자의 빛나는 연구 업적들로 서로를 보완해 주었습니다. 오늘 이 두 연구가 동시에 상을 수여받게 되어 매우 기쁘게 생각합니다. 이 두 분의 상호보완적인 연구는, 위대한 교양적 진보에 있어서 분열된 인류의 국가적 투쟁은 아무 의미가 없다는 알프레드 노벨 박사님의 의지를 잘 드러내고 있습니다. 많은 어려움과 역경에도 불구하고 알프레드 노벨 박사님이 이 상을 설립한 뜻을 정확하게 인식하고 있는 독일 과학자는 보완적 연구를 수행하였고 이로 인해 오늘과 같은 동시 수상이 이루어지게 되었습니다. 여러분들도 이를 기쁘게 생각하실 것이라고 확신합니다.

왕립 카롤린스카 연구소의 진심어린 축하를 두 분께 전하면서 1922년도 노벨 생리·의학상의 수상자로 두 분을 소개하게 됨을 영광으로 생각합니다.

왕립 카롤린스카 연구소 노벨 생리·의학위원회 위원장 J. E. 요한슨

- 1922년 노벨 생리·의학상은 1923년 10월 25일에 발표되었다.