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스웨덴의 신경생리학자. 망막의 전기생리학 분야의 유명한 저서 《망막의 감각작용》이 있다. 눈이 빛에 노출될 때 일어나는 체내 전기변화에 대한 분석으로 노벨 생리학·의학상을 받았다.

1900년 10월 30일 핀란드 헬싱키에서 장남으로 출생한 랑나르 그라니트. 아버지가 산림업을 시작하면서 그의 가족들은 헬싱포르스(Helsingfors)로 이사를 하게 된다. 부모님 모두 스웨덴 출신이였기 때문에 그랜트는 스웨덴 학교에 입학하였다. 1918년 그라니트는 소비에트 연방으로부터 독립하기 위한 핀란드 전쟁에 참전했고, 전쟁에서 승리함으로써 나라의 자유를 찾는다. 다음해에 헬싱키 대학에 입학하여 실험 심리학을 공부한다. 그러나 그는 의학이 실험 심리학의 최고의 기초지식이 될 것이라는 확신을 갖게 되어 공부를 하기 시작해 1923년 석사학위를 받은 후 1927년 의학 박사 학위를 받는다.

그의 의학 공부를 마치는 동안 그라니트는 신경계 중에서도 특히 눈을 연구하는데 관심을 갖게 되었다. 미국 심리학자 에이드리언(EdgarDouglas Adrian)이 신경 섬유 하나하나에 전기적 자극을 주어 이 반응을 기록하였고 그라니트는 에드리언의 기술이 망막과 같은 신경계에 대한 유용한 정보를 제공해 준다는 것을 깨달았다. 이렇게 하여 1928년 옥스퍼드 대학교로가 에드리언과 셰링턴(Charles Scott Sherrington)과 연구를 시작하였으며 신경 생리학에 대해 배운다. 그 후에 바로 펜실베이니아 대학교(Pennsylvania University)에서 의학 물리학 분야에 지원을 받아 1935년 헬싱키 대학으로 돌아가 심리학 교수직을 맡았고 신경 생리학 연구를 계속해 나갔다. 당시 빛이 시신경에 충동을 가하고, 반응을 이끌어 낼뿐더러 억제할 수 있는 지는 아직 모호한 상태였지만 1930년대 초, 그라니트는 첫 번째 억제에 대한 실험적 증거를 보였다. 초기 연구에서는 동원하여 깜박거리는 빛에 대한 민감도가 인체 실험에 의해 밝혀지자 그랜트는 간접적인 방법들을 동원했다. 그는 망막에 초점이 맞추어진 빛이 가까운 부위의 반응을 억제한 다는 것을 증명해 보였고, 이내 삼장 활동 기록과 비슷하게, 전기자극 프로그램과 주변 부위에 전기적 활동의 그래픽 기록이 사용된 것을 확인한다.

1939년 소비에트 연방에 의해 핀란드가 침략당해 그랜트의 연구에 훼방을 놓았다. 전쟁 동안 그랜트 발트해에 있는 콜포(Korpo)를 포함해 스웨덴군인이 있는 3곳에서 병사들을 치료하는 일을 맡게 된다. 전쟁이 끝난 후 그는 하버드 대학과 스톡홀름에 있는 카롤린스카 연구소로부터 자리를 제안 받는다. 그는 카롤린스카 연구소를 택하였고, 1967년 그가 은퇴할 때 까지 노벨 신경 심리학을 심사하였다. 노벨 연구소에서 연구하는 동안, 그랜트와 그의 동료들은 미소전극을 사용하는 첫 번째 과학자가 되었다. 개체 세포를 연구하기 위한 미소전극을 사용하는 것으로 그라니트는 확실한 세포가 명백한 색이 있다는 것을 증명해 냈다. 1945년 초 그라니트는 연구의 초점을 골격근에 붙어있는 감각 신경의 말단 기관인 골격추로 옮긴다. 궁극적으로, 골격추의 구조와 운동제어에 있어서의 기능이 신경생리학에 있어 가장 적절한 분야 중 하나였고, 그라니트는 이 분야의 선두주자였다. 그의 이러한 연구 기간을 지나, 연구소에 직접 출근하여 동물을 상대로 실험을 하는 것을 계속 하였다. 그가 가장 즐겨했던 실험은 신경의 세세한 해부와 전극 장소에 대한 신경 뿌리의 꼼꼼하고 세밀한 준비였다. 그의 신경 생리학에 대한 두 가지 기여는 수없이 많이 활용되었다.

노벨뿐 만 아니라 스웨덴 의학협회와 오슬로대학, 위트레흐트 대학에서 그의 연구에 대한 공로로 많은 상을 수여하였다. 그는 왕립 스웨덴 과학 아카데미 회장이자 미국 예술 과학 아카데미, 런던 왕립 협회 회원이다. 그는 은퇴 후에도 활발히 활동했는데, 그라니트는 베데스다 포가티 국제 센터(Fogarty International Center) 기숙 학자로 임명 되었다. 1970대 동안, 그는 영국 옥스퍼드에 잇는 케서린 대학에서 방문 교수로 강의를 하기도 했었다. 1929년 10월 2일 미국에 있는 존슨 기관 장학금을 받으며 연구할 동안 마거리트 엠마(Marguerite Emma)와 결혼하였다. 둘 사이에 마이클이라는 아들을 낳았으며 스톡홀름에서 건축사로 일하고 있다. 그라니트는 1991년 3월 12일 스톡홀름에서 심장병으로 그의 자택에서 숨을 거두었다.

<공동수상>

핼던 케퍼 하틀라인(Haldan Keffer Hartline, 1903~1983)
1927년에 존스홉킨스 대학교에서 박사학위를 취득한 후, 부속 국립연구심의회의 및 라이프치히 대학교와 뮌헨 대학교에서 연구하였다. 펜실베이니아 대학교와 존스홉킨스 대학교 생물물리학과 교수를 거쳐 1953년에 록펠러 대학교 신경생리학 교수가 되어 1974년까지 재직하였다. 감각의 인식과정 중 신경망에서 자료를 처리하는 기본적인 원리를 규명하였다.

조지 월드(George Wald, 1906∼1997)
뉴욕 대학교에서 공부하였으며, 1932년에 컬럼비아 대학교에서 동물학으로 박사학위를 취득하였다. 1932년부터 1934년까지 베를린 국립연구회에서 연구하면서 비타민 A가 시력 유지에 중요하다는 사실을 발견하였다. 1934년부터 하버드 대학교에서 생화학을 강의하였으며, 1948년에 생물학 교수가 되었다. 베트남 전쟁, 핵 확산 등에 대한 반대 운동에도 참여하였다.

전하, 그리고 신사 숙녀 여러분.

빛, 그림자, 그리고 색깔들은 우리 주위에 존재하지 않습니다. 우리가 시각적으로 인식하는 빛은 눈의 망막에 있는 감각세포에 전자기 방사선의 일부가 작용한 결과입니다. 빛의 역할에 관한 우리의 지식, 색의 풍부함과 모양의 다양성은 궁극적으로 방사의 형태에 달려 있습니다. 즉 그 빈도가 강도에 따라 달라집니다. 빛은 파동과 입자가 조합된 에너지 덩어리입니다. 이 입자, 즉 양자가 눈의 망막에 부딪치면, 간상세포와 추상세포가 이것을 포착합니다.

가장 작은 양의 빛을 의미하는 하나의 양자는 하나의 간상세포에 반응을 일으키기에 충분합니다. 감각세포들의 흥분은 뇌에 메시지를 전달합니다. 눈과 뇌가 직접 연결되는 것은 아니기 때문에, 이 메시지는 몇 가지 감각세포들로부터의 신호를 조합하고 뇌에서 이해할 수 있는 언어로 이 메시지를 번역하는 몇 가지 중간 단계를 거쳐 전달됩니다. 일차적으로는 복잡한 신경망에 의하여 망막에 전달되는데, 이 아름다운 구조를 밝힌 신경조직학자 라몬 이 카할 박사는 1906년에 노벨상을 수상하였습니다. 이 복잡한 구조 안에서, 수많은 감각세포의 메시지들이 훨씬 적은 수의 시신경섬유들로 모아져 신호의 형태로 변형됩니다.

피카소는 “나에게 있어서 그림은 파괴의 합(合)입니다. 나는 어떤 주제를 그림으로 그리고, 그 다음 그것을 파괴시킵니다”라고 말했습니다. 또 그는 이와 같은 일련의 변형을 거쳐도 “잃어버리는 것은 아무것도 없습니다. 최종적인 느낌은 모든 수정에도 불구하고 그대로 존재합니다”라고 했습니다. 그러나 최종적인 단계의 재평가는 최초의 주제에서 비롯된다는 것을 누구나 잘 알고 있습니다. 이것은 시각계에서 일어나는 일을 설명해 줍니다. 바깥 세상의 영상이 카메라의 필름에 현상되는 것과 같은 방식으로 망막 위에도 외부 영상이 현상됩니다.

여러 종류의 세포가 영상의 다양한 부분과 성질에 반응하기 때문에, 광 감각세포의 압축된 모자이크에 만들어진 영상은 분해됩니다. 그러고 나면, 이 일차적인 자료들은 신경망으로 들어가게 되고, 여기에서 상당히 많은 과정이 첨가되고 삭제됩니다. 이 메시지에 담긴 특징들이 어떤 느낌을 유도하게 되고, 이때 망막 위에 투영되는 영상은 재평가됩니다. 눈이 우리에게 말하는 것을 믿을 수 없다는 말이 아닙니다. 그렇다고 외부에서 주어진 자극의 형태와 재구성된 인상이 완전히 일치하는 것도 아닙니다. 오히려 생물학적으로나 심리적으로 중요한 어떤 영상이 강조됩니다. 거기에는 매우 선명한 대조가 있어서 형태는 더욱 분명해지며, 색은 과장되고 움직임이 두드러지게 됩니다.

조지 월드 박사님과 동료들, 특히 지금은 월드 박사님의 부인이 된 루스 허버드 박사님의 연구를 통해 이제 우리는 빛이 눈의 감각세포에서 반응을 일으키는 작용 기전을 알게 되었습니다. 빛에 민감한 감각세포에 있는 시각색소는 두 조각으로 되어 있습니다. 그중 크기가 작은 발색단은 비타민 A를 함유하며, 큰 조각인 옵신의 표면 윤곽에 갈고리 모양의 퍼즐 조각처럼 결합되어 있습니다. 빛의 양자가 시각세포에 포획되면, 발색단의 모양이 달라집니다. 즉 II-cis에서 all-trans 형태로 이성질체가 형성됩니다. 모양이 곧게 펴진 발색단은 스스로 방출되고, 곧이어 시각색소가 분해됩니다. 빛이 분자구조를 변형시키며 생긴 이성질체가 시각계에서 연속적으로 반응을 일으키는 것입니다.

월드 박사님은 이후에 나타나는 모든 변화, 즉 화학적·생리학적 및 심리학적 변화는 하나의 빛이 일으킨 반응에 의한 ‘불분명한’결과라고 했습니다. 월드 박사님은 이 반응이 전체 동물세계에 적용 가능하다는 결론을 얻었습니다. 이로써 이 발견이 갖는 의미가 얼마나 중요한지 알 수 있습니다.

우리가 색을 구별하기 위해서는 다양한 시각세포가 스펙트럼의 여러 부분에 특징적으로 반응해야 합니다. 색각의 생리학적인 기초에 관한 이론은 아이작 뉴턴 박사, 토머스 영 박사, 그리고 헤르만 폰 헬름홀츠 박사가 처음으로 주장하였습니다. 이러한 이론들은 인식(지각)력 실험에 근거합니다. 1920년대에 에이드리언 박사는 전기공학의 도움으로 신경세포의 언어를 해석하는 선구적인 업적을 세워 1932년에 노벨상을 수상하였으며, 그 결과 오늘날 이 문제에 대한 보다 직접적인 연구가 가능해졌습니다. 오늘 이 자리에서 에이드리언 경을 만나게 되어 매우 기쁘게 생각하며, 40년 전에 우리에게 ABC 기호를 이용하여 감각세포의 언어를 가르쳐 준 인그비 조터만 박사와의 공동 연구를 다시 떠올려 봅니다.

존경하는 랑나르 그라니트 박사님은 빛에 민감한 망막의 구성 요소들을 발견하여 전기생리학적 방법으로 이들의 분광민감도를 측정하였습니다. 스베치킨 박사와 함께한 그의 첫 번째 결과는 1939년에 발표되었습니다. 그리고 계속 연구하여 세 개의 특징적인 분광민감도를 갖는 여러 형태의 추상세포가 존재함을 알게 되었습니다. 그라니트 박사님의 이 중요한 발견은, 다른 방법을 사용한 미국과 영국의 연구진에 의해서, 그리고 최근에는 월드 박사님과 그의 동료들에 의하여 검증되었습니다. 여기에는 시각신경이 뇌로 전달하여 색을 인지하게 하는 신호의 형태가 3가지 추상세포에 의존한다는 사실도 포함됩니다.

케퍼 하틀라인 박사님은 다양한 강도와 시간에 따른 조명으로 감각세포에서 발생하는 충격 전파와 이 전파가 전달하는 암호들을 자세하게 분석하였으며 우리에게 이 세포들이 어떻게 빛에 대한 자극을 수용하는지를 이해시켜 주었습니다. 그는 후속 연구에서 감각세포에서 전달되는 대략의 자료를 재평가하는 기본 원리를 발견하였습니다. 그는 정밀한 기술을 사용하고 실험 대상을 신중하게 선택하여 결과들을 더욱 정확하고 정량적으로 분석하였습니다. 선택된 대상들은 주로 참게나 커다란 바다거미의 눈이었습니다.

박사님은 여기에서 눈에서 간단한 신경 연결에 의해 매개되는 것으로 보이는 측부억제(흥분하고 있는 요소에 의하여 인접하는 요소의 활동이 억제되는 현상)를 발견하였습니다. 척추동물의 망막에서 일어나는 억제 반응은 이미 1930년에 그라니트 박사님이 발견하였습니다. 인접한 시각세포 간의 상호연결을 발견한 후, 하트라인 박사님은 신경망의 억제 반응이 어떻게 감각세포의 자료들을 처리하는지 정량적으로 설명하기 위해 상상력을 동원했습니다. 박사님의 발견으로 우리는 강조된 대비를 시각적으로 보다 또렷한 형태와 움직임으로 인식하는 생리학적 기전을 이해할 수 있게 되었습니다.

그라니트 교수님, 하틀라인 교수님, 그리고 월드 교수님.
세 분의 발견은 빛을 인식하고 밝기, 색, 형태 및 움직임을 구별하는 능력의 기본이 되는, 눈에서 일어나는 예민한 과정에 대한 깊은 통찰력을 우리에게 보여 주었습니다. 그리고 이 과정이 일반적인 감각 과정을 이해하는 데 얼마나 중요한지도 증명해 주었습니다.

그라니트 교수님.
약 100년 전에, 웁살라의 저명한 생리학자인 프리시오프 홀름그렌 교수님은 빛에 대한 눈의 전기적 반응을 발견하였습니다. 교수님은 망막 과정과 색각 기전을 전기생리학적으로 분석할 수 있기를 희망하였으며, 그 희망은 세 분의 발견으로 실현되었습니다. 이를 통해 우리는 망막의 작용에 억제 반응이 중요함을 깨달았으며 망막의 구성 요소에 의한 분광학적 구별의 원리도 알게 되었습니다. 교수님은 현대의 시력생리학이 나아갈 길을 알려 주었고, 교수님의 고무적인 업적으로 이 분야는 상당한 발전을 이루었습니다.

하틀라인 교수님
교수님의 실험실은 ‘약간 무질서하지만 지극히 유용한 혼란스러움’이라는 말로 표현할 수 있습니다. 또한 ‘디자인의 정교함, 조작의 능숙함, 설명의 명료함’이 특징인 교수님의 연구는 각각 감각생리학의 초석이 될 만한 논문들을 남겼습니다. 이를 통해 우리는 시각 수용체에서 신호가 암호화되는 것을 알 수 있었으며, 감각을 인식하기 위해 신경망에서 자료를 처리할 때 적용되는 가장 기본적인 원리도 알게 되었습니다. 이와 같은 지식들은 밝기, 형태 및 움직임을 인식하는 시각의 가장 기본적인 작용 기전을 이해하는 데 매우 중요합니다.

월드 교수님.
당신은 깊은 생물학적 통찰력과 위대한 생화학적 기술로 시각색소와 이들의 전구체를 확인하는 데 성공하였습니다. 그리고 색을 구별할 수 있도록 하는 추상세포의 흡수 스펙트럼을 설명할 수 있게 되는 뜻밖의 성과도 얻었습니다. 하지만 교수님의 가장 중요한 업적은 빛에 대한 눈의 1차적 분자 반응을 규명한 것이었습니다. 이 반응은 살아 있는 모든 동물의 광수용체에서 반응을 개시하는 역할을 하기 때문에 중요합니다. 이와 같은 교수님의 업적으로 이 분야는 극적인 발전을 이루었습니다.

왕립 카롤린스카 연구소는 생리학 및 화학적 시각 과정에 관한 교수님들의 발견을 기리기 위해 올해의 노벨 생리·의학상을 세 분께 공동으로 수여하기로 결정하였습니다. 연구소를 대표하여 세 분에게 우리들의 따뜻한 축하를 전합니다. 이제 전하께서 시상하시겠습니다.

-왕립 카롤린스카 연구소 노벨 생리·의학위원회 G. G. 베른하르트